Экология и безопасность жизнедеятельности

       

Динамика популяций


В современной экологии часто возникает вопрос: как определить численность той или иной популяции через определенное время? Ответ на него не только представляет теоретический, интерес, но и имеет большое практическое значение. Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресурсов – промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.

Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t0 биомассу x0. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имеющейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за источниками питания и самоотравления снижают биомассу пропорционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через х(t), а изменение ее за время

t через
х, то можно записать следующее приближенное равенство:

х?(kх-?х2)
t,                     (9.1)

где ? и k – положительные постоянные (параметры).

В дифференциальной форме это соотношение имеет вид:

.                      (9.2)

Оно и представляет собой математическую модель процесса изменения биомассы популяций. В экологической литературе уравнение (9.2) часто называют логистическим.

Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экспериментально – дождаться этого момента и определить биомассу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).

Другой путь – воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (9.2) с начальным условием (9.3):

x(t0)=x0.                      (9.3)

Разделяя в уравнении (9.2) переменные, получим уравнение в дифференциалах

.                   (9.4)

Для дальнейшего удобно ввести новую переменную



z=?х,                     (9.5)


тогда (9.4) можно переписать в виде

        
            (9.6)

Возвращаясь к исходному уравнению (9.2), заметим, что если x0=
 (т. е. z0=k), то задача Коши имеет решение x(t)
x0 (рис. 9.1). Если x0 <
, то уравнение (9.6) интегрируется следующим образом

ln z – ln(k-z)=ln z0- ln (k-z0)+k(t-t0),

откуда

,                   (9.7)

значит,

, t > 0             (9.8)

Если x0

>
, то аналогично предыдущему случаю снова получаем формулу (9.8). Дифференцируя (9.8) по t, имеем

,                 (9.9)

откуда вытекает, что при x0

<
 график функции х(t)

монотонно возрастает, а при x0>
 – монотонно убывает, причем оба графика имеют горизонтальную асимптоту х=
 (рис. 9.1). Мы не приводим здесь элементарную, но громоздкую формулу второй производной d2x/dt2, показывающую, что верхний и нижний графики имеют по одной точке перегиба.

Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.



Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предположим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.

Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточно хорошо описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

,                (9.10)

где
 –

определенные положительные числа.

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.

Задавая различные значения параметров, с помощью системы (9.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых – хищник, а другая – жертва [36]. В литературе [47] более подробно описаны математические аспекты исследования системы (9.10).



Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (9.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у:

каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой «фазовой плоскостью». Каждой точке фазовой плоскости можно поставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 9.2) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные этим векторам, получим траектории, по которым будет происходить движение системы, т. е. решения задачи Коши для системы (9.10) с начальными условиями

x(t0)=x0, y(t0)=y0,          (х0,у0)Î

х0у.      (9.11)



Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых  х=0 (здесь векторы параллельны оси Оу) и у

= 0 (здесь векторы параллельны оси Ох). Для

краткости обозначим производную
 – через х, а
 – через  у. Имеем

х=0,

когда
,

у=0,

когда
,

т. е. х = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:

х=0 и
=
,

а у=0 также на двух прямых:

у=0

и
=
 (рис. 9.2, 9.3).

По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых одновременно х=0 и у=0, а именно: (0,0), (0,
) и (0,
), которые по известной классификации являются узлами. При этом, если
>
 (рис. 9.2), то устойчивым является только узел (
, 0), а если
<
 (рис. 9.3), то узел (0,
). Таким образом, если
>
, то вторая популяция вымирает, y(t) > 0, t >
, а первая стабилизируется, x(t) >
, t >
. Если же
<
, то имеем обратную картину:  первая популяция вымирает, x(t) > 0, t>
, а вторая стабилизируется, x(t) >
, t>
. Наконец, если
=
=
, то кроме неустойчивого узла (0,0) имеем линию стационарных точек – отрезок прямой 
=
 (рис. 9.3).



В дальнейших рассмотрениях будем для простоты считать, что k1=k2=k и ?1= ?2= ?. Тогда, деля второе уравнение системы (9.10) на первое, получим
=
,

откуда

,                  (9.12)



т. е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 9.4). Обе популяции не вымирают и численность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых
=
 и y =
, откуда

 
         (9.13)




Содержание раздела