Популяция как элемент экосистемы
Если экосистема – основная функциональная единица экологии, предмет ее исследования, то популяция – основной элемент каждой экосистемы.
Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида [27].
Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмам, и групповыми свойствами, присущими только популяции в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Но такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, характерны только для популяции в целом.
При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Общая численность популяции выражается определенным количеством особей. Для ее оценки применяются различные методы. Если речь идет о крупных и хорошо заметных организмах, применяется аэрофотосъемка. В других случаях применяется метод мечения. Животных ловят, метят и отпускают обратно в природу. Через некоторое время производят новый отлов и по доле меченных животных определяют численность популяции.
Количественным показателем оценки популяции является плотность – численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства. Для характеристики пространственного распределения особей
применяют методы математической статистики, которые позволяют оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности. При случайном распределении дисперсия равна среднему значению: ?2 =
при регулярном – дисперсия меньше среднего: ?2 <
Если величина этого показателя примерно равна единице – распределение случайное; меньше единицы – регулярное; больше единицы – пятнистое.
Поскольку длительность существования популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней всегда присутствует смена поколений. И даже если численность популяции постоянна, то постоянство является результатом динамического равновесия прибыли и убыли особей.
Рождаемость – это число особей N,
родившихся за некоторый промежуток времени dt – dNn/dt.
Для сравнения популяций разной численности величину dNn/dt относят к общему числу особей N в начале промежутка времени dt. Полученную величину dNn/Ndt называют удельной рождаемостью. Единица времени, выбранная для оценки рождаемости, изменяется в зависимости от интенсивности размножения организмов, образующих популяцию. Для популяции бактерий единицей времени может быть час, для планктонных водорослей - сутки, для насекомых - недели или месяцы, для крупных млекопитающих – годы. Смертность – величина противоположная рождаемости. Она оценивается числом особей dNm,
погибших за время dt.
Удельная смертность выражается как dNm/Ndt.
Продолжительность жизни у разных видов различна, и, чтобы их сравнивать, строятся кривые выживания. На оси абсцисс откладывается время жизни, на оси ординат – число выживших (рис. 1.4). Кривая типа I (сильно выпуклая) характерна для популяций организмов, у которых смертность почти до конца жизни остается низкой. Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека. Другой крайний вариант – кривая типа III (сильно вогнутая) характерна для популяций, у которых смертность высока на ранних стадиях. Так, у личинок устриц и прорастающих желудей очень высокая смертность, но как только особи хорошо приживутся, продолжительность жизни резко увеличивается.
Кривая типа II (диагональная) соответствует постоянной смертности в течение всей жизни. Такие кривые встречаются у рыб, пресмыкающихся и птиц.
Кривая выживания человека не всегда имела выпуклую форму. Например, кривые, построенные по надписям на надгробиях людей, живших в Римской империи в I-IV вв. н. э., были диагональными.
В популяции выделяют три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В быстрорастущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение относительно равномерное. В популяциях, численность которых снижается, содержится большая доля старых особей. У современного человека упомянутые три возрастные группы приблизительно одинаковы.
У первобытных людей пререпродуктивный период очень длителен, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствует совсем. У поденок, например, личиночное развитие занимает несколько лет, а во взрослом состоянии (в репродуктивный период) они живут несколько дней.
В среде, не ограничивающей рост популяции (нет ограничения в пище, пространстве и т.д.), удельная скорость роста, т. е. скорость, рассчитанная на одну особь, становится постоянной и максимальной. Этот показатель, обозначаемый r,
является экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитирующей среде.
dN/dt = rN; r = dN/Ndt, (1.1)
интегрируя, получаем экспоненциальную зависимость:
Nt
= N0ert, (1.2)
Где N0 – численность в начальный момент времени,
Nt – численность в момент времени t,
е –
основание натурального логарифма.
Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для расчета:
In (Nt) = In (No) + rt, (1.3)
откуда
r = (ln(Nt)-ln(N0))/t. (1.4)
Когда популяция переходит в стационарное состояние, r называют внутренней скоростью естественного роста – биотическим потенциалом и обозначают rmax. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных условиях называют сопротивлением среды. Сопротивление среды – это сумма всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации rmах.
По форме кривых роста можно выделить два основных типа роста: описываемый J-образной кривой и S-образной (или сигмоидной) кривой (рис. 1.5). При J-образной кривой (рис 1.5 а) плотность популяции быстро возрастает по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды, рост быстро прекращается. Этот тип роста может быть описан простым экспоненциальным уравнением (1.1) при заданном ограничении на величину N.
При типе роста, описываемом сигмоидной кривой (рис. 1.5 б), популяция сначала увеличивается медленно, затем рост ее все ускоряется, затем под влиянием среды рост постепенно замедляется и в конце концов достигает равновесия. Этот тип роста описывается простым логистическим уравнением:
dN/dt = rN0(K- N0)/К,
где dN/dt - скорость роста популяции,
r - удельная, или внутренняя, скорость роста,
N - величина популяции (численность),
К – максимально возможная величина популяции. Этот предел является верхней асимптотой сигмоидной кривой.
В природе экспоненциальный рост или не происходит вообще, или происходит в течение очень короткого времени. Эта модель используется, чтобы количественно охарактеризовать потенциальные возможности популяции к росту. Она позволяет выявить факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции.
Константы r
и К из логистического уравнения характеризуют два типа естественного отбора, которые позволяют обосновать разные типы экологических стратегий:
· r-стратегия характерна для популяций в начальный период увеличения ее численности. Она определяется отбором в условиях, когда плотность популяции мала и соответственно слабо выражено тормозящее воздействие конкуренции.
Эта стратегия характерна, например, для временных водоемов, заполняющихся водой только в период дождей. r-отбор направлен на высокую плодовитость, быстрое достижение половой зрелости, достижение короткого жизненного цикла, способности выживания в неблагоприятный период в виде покоящихся стадий;
· K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости и величины предельной плотности К в условиях стабилизирующейся численности популяции при сильном воздействии конкуренции. K-отбор направлен на оценку конкурентоспособности и предусматривает возможные пути защищенности от хищников и паразитов, и выживаемости потомства, а также совершенствования механизмов регуляции численности.
В южных регионах распространено растение амброзия. Она растет по свалкам, залежам и другим недавно нарушенным местообитаниям. С другой стороны, в умеренном поясе в стабильном нижнем ярусе леса обитают травянистые растения. Если сравнить эти растения по продукции семян, окажется, что амброзия продуцирует семян в 50 раз больше, чем растения леса, и тратит в 5 раз больше чистой энергии на размножение. Амброзия – пример r-отбора, растения лесного сообщества – K-отбора.
Выделение r- и K-стратегий в чистом виде условно. На самом деле каждый вид организмов испытывает некую комбинацию r- и K-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать и достаточно высокой плодовитостью, и развитой способностью выживания при наличии конкуренции.
Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции существует определенный равновесный уровень плотности (численности). Это уровень, при котором рождаемость равна смертности. Если равновесный уровень превышен, то в самой популяции или в окружающей среде что-то должно измениться так, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция соответственно начала сокращать свою численность. Напротив, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к росту численности популяции.
Отсюда возник подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, называемый регуляционизмом.
Регуляционизм –
представление о том, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности (численности) и существуют механизмы, направленные на поддержание этой плотности. Наблюдения и эксперименты позволили считать, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие факторов, контролирующих популяцию, определяется плотностью самой популяции.
Принципиально иной подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, – это стохастизм,
при котором придается случайно действующим факторам среды, например, погодным, основное значение. Стохастизм отрицает существование равновесного уровня, отклонение от которого автоматически возвращает популяцию к исходному уровню плотности (численности). С позиции стохастизма равновесный уровень численности есть результат ее усреднения за длительный срок.
Концепция саморегуляции. Сторонники и регуляционизма, и стохастизма, несмотря на различия, сходятся в том, что главная роль в ограничении роста численности популяции принадлежит факторам внешней среды. Однако регуляционисты считают, что факторы среды приводят в действие автоматически регулируемую плотность популяции, стохастисты отводят случайным факторам ведущую роль в определении численности популяции.
В начале 60-х годов нашего столетия была предложена концепция саморегуляции популяций,
согласно которой в процессе роста популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Следовательно, суть концепции саморегуляции состоит в том, что любая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывать возобновляемые ресурсы местообитания, и так, чтобы не потребовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищников или неблагоприятной среды.
Основанием для выдвижения этой концепции послужили наблюдения за колониями мышей, содержащихся в лаборатории.В этих условиях при достаточном снабжении пищей возрастание плотности популяции приводило к увеличению у мышей надпочечников – органов эндокринной системы. Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного перевозбуждения при перенаселении, ведут к повышению агрессивности животных, изменению репродуктивного потенциала (позднее половое созревание, снижение продуктивности, иногда полное прекращение размножения), снижению устойчивости к заболеваниям. Эти изменения обычно ведут к резкому снижению жизнеспособности особей и их массовой гибели.
Если в лабораторных условиях результатом стрессового состояния, вызванного перенаселенностью, является возрастание смертности, то в природных условиях – миграция в новые местообитания, где больше риск гибели от разнообразных причин.
